随着全球极端气候事件频发，水涝胁迫已成为制约果树产业可持续发展的关键非生物逆境之一。与一年生作物不同，果树作为多年生木本植物，器官受损后恢复缓慢，且水淹过程中伴随的“低氧-复氧”循环会引发更为复杂的次生损伤。近日，ok138cn太阳集团529桃栽培生理与生态课题组在植物学领域知名期刊Plant, Cell & Environment上在线发表了题为“Phytohormone networks orchestrating lateral organ adaptations to hypoxia and reoxygenation in fruit crops”的综述论文。该文系统阐述了果树在低氧及复氧过程中，如何通过激素互作网络精密调控侧生器官（如不定根、通气组织、茎干伸长）的可塑性适应，为果树抗涝育种与栽培管理提供了新的理论框架和策略方向。
本综述的核心亮点在于系统性地提出了以乙烯为信号枢纽的激素互作网络模型，该网络贯穿于低氧感知、信号转导直至器官适应性建成的全过程。
图1 总结了植物地上与地下部对“缺氧-复氧”的响应
1. 乙烯：贯穿始终的指挥家
低氧阶段：乙烯积累并稳定低氧信号核心转录因子ERF-VIIs，进而触发ROS介导的程序性细胞死亡，促进通气组织形成、不定根发生，并调控避性伸长生长。
复氧阶段：乙烯协助清除ROS，并参与生长秩序的恢复与重建，其信号转换对于平稳过渡至正常生长至关重要。
2. 生长素：重建蓝图的工程师
通过AUX1/PIN蛋白介导的极性运输，生长素在特定部位（如根基部、茎基部）形成浓度峰值，精确“定位”并启动侧根或不定根的建成。乙烯通过调控PIN蛋白分布及细胞壁松弛蛋白（如扩张蛋白）活性，间接影响生长素的运输与敏感性，从而共同塑造根系构型。
3. 赤霉素与脱落酸：此消彼长的平衡者
GA驱动避性伸长生长及与通气组织形成相关的代谢适应，而ABA则通过促进气孔关闭、调节细胞分裂与扩张来抑制过度生长并保存水分。二者在组织水平和物种间存在特异性拮抗关系，其平衡状态决定了植物的生长-防御资源分配策略。
4. 茉莉酸：复氧复苏的协调员
复氧初期JA水平迅速上升，通过与乙烯信号交叉对话（涉及MYC、JAZ、ERF等模块），协同调控防御反应启动、抗氧化物质合成以及根系再生过程。适度的JA信号有助于恢复，但过度则可能抑制生长。
图2 描绘了基于激素网络的地上部和地下部的适应性模块
低氧下的转录重编程：低氧信号深刻重塑了ET、IAA、ABA、GA和JA的生物合成与信号通路。ACC合成酶、YUCCA家族、NCED、GA20ox/GA2ox等成为关键调控节点，且许多果树中的同源基因表现出不同于拟南芥或水稻的表达模式，揭示了其物种特异性适应策略。
侧生器官适应的“后台团队”：激素网络如同一个配合默契的后台团队。乙烯发起“行动”（通气组织形成、不定根启动），生长素进行“定位”，GA提供“生长动力”，ABA则负责“踩刹车”以维持稳态。它们之间的交叉对话精确设定了各项生理反应的强度与时机。
ET-IAA与ET-JA的通力互作：
在根系构建中，ET通过调整生长素运输载体的分布来引导IAA流，进而通过ARF/LBD等转录因子执行侧根发育程序。
在复氧过程中，ET与JA的快速响应形成精细的调控回路，ET既能抑制ROS爆发，又能调节JA介导的抗氧化输出，共同促进根系再生与机体修复。
图3 核心展示了乙烯在激素交叉对话中的中心地位
基于上述激素网络机制，该综述为未来抗涝果树等作物品种培育与智能化管理指明了方向：
1. 分子育种与基因编辑：靶向ERF-VIIs、PIN/AUX生长素运输蛋白、GA/ABA代谢与信号关键基因（如GA20ox/GA2ox, PYL/PP2C/SnRK2）以及JA信号模块（MYC/JAZ/ERF），利用分子标记辅助选择或CRISPR/Cas9等基因编辑技术，培育在缺氧与复氧阶段均具更强恢复力且不减产的新种质。
2. 诊断与表型分析技术：开发可用于田间快速检测的早期复氧阶段ROS-激素特征谱的试剂盒或传感器，实现对果树受涝胁迫程度的实时诊断，并据此触发精准的农艺干预措施（如排水、喷施激素调节剂）。
3. 整合组学与智能预测：应用时空分辨的单细胞组学技术，并结合人工智能模型，深入解析不同果树品种在“缺氧-复氧”过程中的动态响应网络，预测其抗性表现。
这篇综述不仅深化了我们对果树响应水涝逆境复杂机制的理解，更描绘了通过操控内源激素网络提升果树气候韧性的广阔前景。从分子机理到田间应用，一条从“认知自然”到“设计作物”的路径正逐渐清晰，为保障全球果树产业的稳定生产与可持续发展提供了坚实的科学基础。
ok138cn太阳集团桃栽培生理与生态课题组立足国家桃产业技术体系，聚焦连作障碍、流胶病与南方土壤生态研究，为桃产业绿色高效发展提供技术保障。课题组Muhammad Atiq Ashraf博士生为第一作者，刘军伟教授和西澳大学Sergey Shabala教授为共同通讯作者；课题组博士后Muhammad Ateeq在文章构思和内容设置上给予了全程指导，李国怀教授和朱凯杰副研究员也指导了该项研究。本研究工作得到了国家现代桃产业技术体系（CARS-30）的经费支持。
原文链接：https://doi.org/10.1111/pce.70242
文图：黄雪，Muhammad Atiq Ashraf
审核：刘军伟
